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La mwbafermentazione è una mwbqvia metabolica che permette agli esseri viventi di ricavare mwbgenergia da particolari mwbwmolecole organiche (mwcacarboidrati o raramente mwcqamminoacidi) in assenza di mwcgossigeno. Parte dell'energia liberata dalla trasformazione chimica viene immagazzinata in mwcwATP (adenosina trifosfato); tuttavia la mwdaresa energetica delle fermentazioni, in cui il prodotto finale non viene completamente mwdqossidato, è molto inferiore rispetto all'ossidazione mwdgaerobica completa dello stesso mwdwsubstrato.

Dal punto di vista strettamente chimico, la fermentazione è una mweqdisproporzione, ovvero un'mwegossidoriduzione in cui la stessa molecola viene in parte ossidata ed in parte mwewridotta. I mwfacarboidrati sono le principali mwfqmolecole fermentabili.

In assenza di ossigeno sono possibili altri processi, oltre alla fermentazione: alcuni batteri usano anche la mwfwrespirazione anaerobica, in cui l'mwgaaccettore finale di elettroni è una mwgqsostanza inorganica diversa dall'ossigeno (mwggione solfato, mwgwione nitrato, ecc.).

Data la grande importanza che le fermentazioni svolgono nella preparazione di parecchi mwhqalimenti e anche nella loro degradazione, il termine fermentazione è stato ampiamente usato per indicare una qualsiasi mwhgtrasformazione catalizzata da un microrganismo. Talvolta il termine è ancora usato in questo senso.

• Storia

• Biochimica

• Tipi di fermentazione

• Fermentazione lattica

• Fermentazione alcolica

• Altre fermentazioni

• Fermentazione ruminale

• Le fermentazioni nelle produzioni alimentari in Occidente

• Pane

• Vino

• Birra

• Formaggi

• Yogurt

• Le fermentazioni nel resto del mondo

• Africa

• America

• Asia

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il termine "fermentazione" deriva dal latino "mwigfervere" (ribollire), termine usato per indicare l'aspetto del mwiwmosto durante la preparazione del mwjavino.

Prima della nascita della chimica biologica, i processi di fermentazione e mwjgputrefazione venivano confusamente accomunati con la digestione degli alimenti, generalmente in un'ottica mwjwvitalistica.

mwkqLouis Pasteur fece un po' di chiarezza attribuendo la fermentazione a enti non ben definiti indicati come mwkgfermenti, contenuti nei mwkwlieviti.

I successivi studi (mwlqEduard Buchner, mwlg1897) portarono prima a scoprire la natura proteica dei fermenti e a identificarli con gli mwlwenzimi. In seguito (mwmaGustav Embden, mwmqOtto Meyerhof) vennero chiarite le principali vie del mwmgmetabolismo energetico in generale e della fermentazione in particolare.

Dal momento che in mwnqanaerobiosi non è disponibile l'ossigeno come accettore finale di elettroni, lo stesso substrato viene in parte ossidato ed in parte ridotto. Le fermentazioni sono quindi delle mwngdisproporzioni.

Nella maggior parte delle fermentazioni il mwoametabolita di partenza è uno mwoqzucchero o un altro composto in cui il mwognumero di ossidazione medio del carbonio è zero, pertanto il carbonio stesso può essere in parte ossidato ed in parte ridotto.

Nelle fermentazioni conviene distinguere due parti:

• la mwpgglicolisi, comune alla maggior parte delle fermentazioni;

• la rigenerazione del mwqaNAD+, dal mwqgNADH + H+ che viene ossidato.

Nella prima parte, la glicolisi, il mwrqglucosio viene trasformato in due molecole di mwrgacido piruvico (CHmwrw3 CO COOH ) con contemporanea produzione di due molecole di mwsaATP e due molecole di NADH + Hmwsq+. L'ATP è una molecola ad alto contenuto energetico subito disponibile per le varie necessità della cellula. Nella seconda parte, la cellula provvede alla rigenerazione del NADmwsg+. Il NADH + Hmwsw+, nella sua forma ridotta, rappresenta una grossa fonte d'energia, circa 2,5 ATP, che per essere utilizzata richiede la presenza d'ossigeno, ma in assenza d'ossigeno, il NADH + Hmwta+ ridotto deve essere liberato del suo prezioso carico senza ricavarne energia. Le varie fermentazioni differiscono per il modo in cui il NADmwtq+viene rigenerato.

Confrontando i numeri di ossidazione dei singoli atomi di carbonio della molecola di acido lattico (-3; 0; +3) con il numero di ossidazione del carbonio nel glucosio (0), si nota come la stessa molecola sia stata in parte ossidata e in parte ridotta (disproporzione). È questa ossidoriduzione interna che fornisce l'energia fissata nelle due molecole di ATP.

Nella mwugfermentazione lattica i due atomi di idrogeno vengono trasferiti sul carbonio in posizione 2 dell'acido piruvico, producendo mwuwacido lattico:

CHmwvg3 CO COOH + (NADmwvwH + mwwaHmwwq+) → CHmwwg3 CmwwwHOmwxaH COOH + NADmwxq+

(Ac. piruvico + NADH → Ac. lattico + NADmwxw+)

Questo processo viene attuato da alcuni batteri (mwyqlattobacilli) e dalle cellule del corpo umano in condizioni di anaerobiosi (mwygmuscolo).

Viene prima effettuata la [[glicolisi]] e quindi un [[enzima]] trasportatore di [[elettrone|elettroni]], cioè un [[Nicotinammideadenindinucleotide|NAD]], si [[Riduzione (chimica)|riduce]], poiché acquista quell'elettrone. In più, parte dell'energia che si libera è immagazzinata da una molecola di [[Adenosintrifosfato|ATP]].<br/&#x3E; A questo punto, la fermentazione si differenzia dal processo della [[respirazione]] in quanto essendo l'ambiente anaerobico, cioè privo di [[ossigeno]], le molecole di [[carbonio]] rimasteci dalla glicolisi non possono entrare nel [[ciclo di Krebs]].<br/&#x3E; A questo punto, il NADH<sub&#x3E;2</sub&#x3E;, cioè il NAD che si è ridotto prima, cederà indietro gli elettroni che trasporta. Si viene così a creare quello che nei [[muscolo|muscoli]] si chiama [[acido lattico]]. L'acido lattico corrisponde a un debito dell'ossigeno, che quando ci sarà potrà far funzionare il ciclo di Krebs smaltendo tutto l'acido lattico. Se il debito non viene rimediato in questo modo, la [[cellula]] in questione inizierà a produrre sostanze di rifiuto, i [[cataboliti]], che la uccideranno completamente. Questo è, ad esempio, ciò che succede nei tini dove fermenta il [[mosto]]. :Qui di seguito viene esposta la reazione che avviene per la ''fermentazione lattica'': :C<sub&#x3E;3</sub&#x3E;H<sub&#x3E;4</sub&#x3E;O<sub&#x3E;3</sub&#x3E; + (NADH + H<sup&#x3E;+</sup&#x3E;) → NAD<sup&#x3E;+</sup&#x3E; + C<sub&#x3E;3</sub&#x3E;H<sub&#x3E;5</sub&#x3E;O<sub&#x3E;3</sub&#x3E; :[[Acido piruvico]] + [[Nicotinammideadenindinucleotide|Nicotinammideadenindinucleotide ridotto]] → [[Nicotinammideadenindinucleotide|Nicotinammideadenindinucleotide ossidato]] + [[Acido lattico]] Quindi generalmente si dirà che, in seguito alla fermentazione, gli [[zuccheri]] vengono scomposti in composti più semplici, come [[Etanolo|alcool]] e [[anidride carbonica]] nel caso del vino.

Nei mwzamuscoli, in condizioni di carico intenso, viene prodotta energia a carico del mwzqglicogeno presente in loco, che viene prima scisso in mwzgglucosio e poi viene fermentato ad acido lattico. L'accumulo di questo catabolita genera l'affaticamento muscolare. L'acido lattico viene gradualmente eliminato durante il recupero.

Qui di seguito come viene rigenerato il NAD+ per la mwagfermentazione alcolica:

• 1ª parte:

mwdq C 3 H 4 O 3 ⟶ ⟶ C 2 H 4 O + CO 2 {\displaystyle {\ce {C3H4O3 -> C2H4O + CO2}}}

mweaAcido piruvico → mweqAcetaldeide + mwegAnidride carbonica

• 2ª parte:

mwfw C 2 H 4 O + NADH + H + ⟶ ⟶ NAD + + C 2 H 6 O {\displaystyle {\ce {C2H4O + NADH + H+ -> NAD+ + C2H6O}}}

mwggAcetaldeide + mwgwNicotinammide adenina dinucleotide ridotto → mwhaNicotinammide adenina dinucleotide ossidato + mwhqEtanolo

La fermentazione alcolica ha come risultato la trasformazione degli zuccheri in alcol etilico e anidride carbonica. Questo processo è alla base della produzione delle principali mwhwbevande alcoliche (mwiavino, mwiqbirra) e anche della lievitazione del mwigpane. Questa fermentazione, realizzata partendo da sottoprodotti di produzioni agricole, viene utilizzata anche per la mwiwproduzione del bioetanolo.

Il processo viene svolto da dei mwjqfunghi unicellulari chiamati mwjglieviti. Inizialmente questi organismi messi nel substrato di coltura (il mosto, il mwjwmalto o l'impasto del pane) svolgono una respirazione aerobica, utilizzando cioè l'ossigeno dell'aria, trasformando gli zuccheri in acqua e anidride carbonica. Poi dall'interno della massa in fermentazione per mancanza di ossigeno i lieviti passano alla fermentazione sfruttando l'energia degli zuccheri ossidandoli anaerobicamente (senza l'utilizzo di ossigeno) in mwkaalcol etilico ed anidride carbonica.

Gli organismi fermentatori, liberando nell'ambiente i loro prodotti, abbandonano un catabolita ricco di energia, ulteriormente utilizzabile in presenza di ossigeno. La scarsa resa energetica della fermentazione è compensata dalla flessibilità ecologica che permette ai fermentatori di vivere anche in condizioni in cui gli organismi aerobi obbligati non sono in grado di sopravvivere.

Questo si nota nella produzione di mwkwaceto: essa avviene dopo la mwlafermentazione alcolica ed è dovuta a mwlqmicrorganismi aerobi del genere mwlgAcetobacter e Mycoderma che sfruttano aerobicamente proprio il catabolita (etanolo) finale della fermentazione alcolica.

Tra i mwmgprocarioti si trovano molti agenti delle diverse fermentazioni, queste fermentazioni possono prendere il nome dal prodotto principale della fermentazione stessa: ecco un breve elenco delle principali:

• mwnqFermentazione etero-lattica

• mwnwFermentazione omolattica

• mwoqFermentazione acido-mista

• mwowFermentazione malolattica

• mwpqFermentazione propionica

• mwpwFermentazione butilica/butirrica

• Fermentazione butilenglicolica

• mwqwFermentazione proteolitica

• mwrqReazione di Stickland

Tutte sono accomunate dalla conservazione del numero di ossidazione medio dei reagenti.

Insieme delle reazioni operate dai microrganismi nei mwsqprestomaci dei mwsgruminanti in grado di rendere disponibile sotto forma di molecole digeribili o direttamente assimilabili gli alimenti introdotti con la dieta. Si parla di "fermentazione" e non di "mwswdigestione" perché la grandissima maggioranza delle reazioni chimiche che operano nei prestomaci è di tipo fermentativo e di "ruminale" perché proprio all'interno del rumine avvengono in modo massivo, anche se non in via esclusiva. Queste reazioni sono meglio conosciute nei ruminanti domestici (mwtabovini, mwtqpecore, mwtgcapre) mentre sono meno indagate quelle dei ruminanti selvatici. Esse inoltre avvengono in modo simile in tutti gli mwtwerbivori anche se all'interno di organi diversi; ad esempio nel mwuacavallo e nel mwuqconiglio, specie erbivore sprovviste di uno stomaco concamerato, le reazioni avvengono prevalentemente nell'mwugintestino cieco.

In molte culture le fermentazioni hanno fornito importanti strumenti per la mwvgtrasformazione degli alimenti aumentandone i valori nutrizionali e la mwvwconservabilità. Tali fermentazioni sono quelle conosciute nel linguaggio comune con il nome suddetto, mentre altri tipi di fermentazioni, pur consistendo tecnicamente nello stesso processo, hanno un altro nome: è il caso della putrefazione, che ha come risultato prodotti nocivi per il consumo umano, ma non per molte specie animali.

In Occidente i più noti prodotti ottenuti mediante fermentazione sonocite-ref-1[1]:

Nella mwxwpanificazione il lievito, del genere mwyaSaccharomyces, fermenta gli mwyqoligosaccaridi che si staccano dall'mwygamido durante la fase di impasto e di riposo della massa in lavorazione. I prodotti della fermentazione alcolica (alcol etilico ed anidride carbonica) passano in fase gassosa formando le caratteristiche bolle durante la lievitazione e la mwywcottura.

Il mwzgvino viene prodotto a partire da soluzioni mwzwzuccherine ottenute dallo schiacciamento del grappolo d'mw0auva lasciate fermentare con i mw0qlieviti unicellulari del genere mw0gSaccharomyces presenti sulla buccia dell'acino o provenienti da colture selezionate.

A seconda delle condizioni di fermentazione, si differenziano le qualità organolettiche (colore, sapori, aromi...) del vino, caratteristiche che si arricchiscono ulteriormente durante le fasi successive di lavorazione.

Il lievito in condizioni anaerobiche trasforma 100 grammi di mw1qzucchero in 51,1 di mw1galcool etilico con un rendimento in volume del 65.5%. Questo è un rendimento ideale. Nella realtà una parte dello zucchero disponibile è utilizzata dal lievito per moltiplicarsi; inoltre durante la fermentazione i lieviti del mosto producono, oltre l'alcol e l'anidride carbonica, anche prodotti secondari (mw1wglicerina, mw2aacido acetico, mw2qacido succinico) che contribuiscono a caratterizzare l'mw2garoma del prodotto finito. Il rendimento reale quindi si approssima al 60% in volume.

La mw3qbirra si ottiene per l'azione di lieviti delle specie mw3gmw3wSaccharomyces cerevisiae o mw4amw4qSaccharomyces pastorianus su un mosto contenente mw4gmalto di mw4worzo, ed eventualmente anche quantità variabili di malti di altri mw5acereali (mw5qgrano, mw5griso o mw5wmais). La lavorazione è tale da conservare nel prodotto anche l'mw6aanidride carbonica.

Sottoprodotti dei birrifici sono il "lievito di birra", venduto disidratato o compresso in panetti, e l'mw6ganidride carbonica.

Nella maturazione di alcuni mw7qformaggi (riconoscibili dall'"mw7gocchiatura") gli zuccheri residui vengono degradati con produzione di anidride carbonica.

Altri formaggi mw8amaturano utilizzando mw8qvie metaboliche diverse dalla fermentazione.

Lo mw9ayogurt è il risultato della fermentazione lattica operata da ceppi selezionati di mw9qlattobacilli sul mw9glatte, intero o trattato.

L'abbassamento del mw-apH dovuto all'accumulo dell'mw-qacido lattico protegge il latte da altre alterazioni che lo renderebbero inadatto all'alimentazione e ne permettono quindi la conservazione a mw-gtemperatura ambiente. Inoltre determina la mw-wdenaturazione della mw-acaseina, che coagula conferendo al prodotto la caratteristica consistenza.

Poiché il sapore dello yogurt è notevolmente più acido rispetto al latte da cui si origina, spesso lo yogurt che si trova in commercio è addizionato con zucchero, preparazioni di frutta, o altri componenti che compensano tale maggiore acidità.

Le fermentazioni conosciute nel Mondo Occidentale sono relativamente poche e sono dedicate soprattutto a svolgere un ruolo preminente nella conservazione dei cibi e delle bevande, oltre che a produrre un miglioramento gustativo e di digeribilità (pane).

Nel resto del mondo (Asia, America, Africa) sono diffusi da molto tempo e affermati ancor oggi altri tipi di fermentazione, anche a livello industriale, sia basati sugli stessi agenti di fermentazione utilizzati su alimenti diversi come mwaqesorgo (durrha) e mwaqimais, sia usando agenti di fermentazione diversi ( mwaqmbatteri, o diversi mwaqqmiceti) su sostanze diverse come pesci, carni, legumi, mwaqusesamo, mwaqymiglio, mwaqcriso, mwaqgsoia, mwaqkteff. Queste fermentazioni sono usate prevalentemente per migliorare gusto e conservabilità delle sostanze di origine e anche per arricchirle di alcune molecole nutrizionalmente pregiate (mwaqoproteine e mwaqsvitamine).cite-ref-2[2]

• Ogi, mwarmSudafrica; una crema poco densa da mais e sorgo; in tempi recenti è prodotto estesamente anche per via industriale.

• Mahewu, mwarySudafrica; crema densa, diversamente preparata all'Ogi, da mais e farina di frumento.

• Mawe, Africa Occidentale (costa atlantica); pasta acida di farina di mais.

• mwaroInjera, Africa Orientale (mwarsEritrea ed mwarwEtiopia, focaccina da forno, spugnosa ed acida di farine di mwar0Teff e mwar4Frumento.

• mwasaKishk, mwaseEgitto pasta acida da frumento in grani, e latte, altissimo contenuto proteico e vitaminico.

• mwasmKiska, mwasqSudan pane basso, acido, da farina di sorgo.

• Banku, mwascGhana pane acido da mais e mwasgCassava.

• Kenkei, mwassGhana panetti di sola pasta di mais fermentata, cotta al vapore.

• mwas8Chicha, in tutta la zona mwataandina, bevanda nutriente a basso/medio livello alcolico, acida.

• mwatiPozol, mwatmMessico ed America centrale, panetti fermentati di farina di mais.

• mwatuTesgüino, America centrale, bevanda sciropposa ed acida, alcolica, da grani di mais.

• mwatcAtole, mwatgMessico, crema acida da granella umida di mais, non alcolica.

• Agua agria, mwatsMessico bevanda acida non alcolica da fermentazione lattica.

• Zambumbia, bevanda messicana alcolica da orzo e zucchero di canna.

In mwauaCina è individuato come sinonimo di "agente fermentante", oltre che di prodotto fermentato, il mwaueChu; quindi esistono diversi tipi di "Chu", a seconda di questo, ma anche di cosa, e di come si fermenta.

• Ping chu: pastone cremoso.

• San chu: composizione granulosa.

• Huang chu: chu giallo = fermentazione alcolica, normalmente di riso o soia.

• Huang cheng chu: chu giallo di grano (nord della Cina) dove non cresce il riso.

• Na chu: Chu tipico di riso, (Cina meridionale e Corea).

Corea:

• Nuruk: pastone di riso, grano, orzo fermentato.

• mwauwMeju: pastone di granella di soia, fermentata.

mwau4Giappone:

• Koji: pastone tipo polenta da granella o farina di riso o grano (frumento).

Filippine:

• Bubod: pastone fermentato di riso da granella o farina.

Thailandia:

• Loopang: pastone da fermentazione micetica, di farina e crusca di riso.

Indonesia e Malesia:

• Ragi: panetti compatti di riso, fermentazione micetica.

India:

• Marchaa: torta bassa di riso, fermentazione micetica.

cite-note-11. ↑ mwawmIrma D'Aria, mwawqmwawuCibi fermentati, ecco perché fanno bene, in mwawymwawcla Repubblica, 28 maggio 2019, p.mwawg 10.

cite-note-22. ↑ mwawwmwaw0mwaw4Copia archiviata (mwaw8mwaxaPDF), su mwaxedels-old.nas.edu. mwaxiURL consultato il 2 maggio 2012 mwaxm(archiviato dall'mwaxqurl originale il 12 settembre 2012).

Aguggini, Beghelli et al. "Fisiologia degli animali domestici con elementi di etologia" UTET

• mwaxwFermentazione alcolica

• mwax4Fermentazione lattica

• mwayaFermentazione omolattica

• mwayiTrasformazione agroalimentare

• mwayqFermentazione acetica

• mwayyInternational Scientific Association for Probiotics and Prebiotics

Altri progetti

• Wikizionario

• Wikimedia Commons

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• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su fermentazione

• citereftreccani-itfermentazione, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.

• citerefbritannica-com(EN) fermentation, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• mway0Mondobirra: La produzione della birra

• mway8(EN) mwazaFermented fruits and vegetables: Rassegna sull'uso delle fermentazioni per la preparazione degli alimenti (FAO)

• citereftreccani-fermentazioneFermentazione, in Treccani.it – Enciclopedie on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.